главная > справочник > химическая энциклопедия:

ЦЕЛЛЮЛАЗЫ

ЦЕЛЛЮЛАЗЫ (целлюлолитич. ферменты), ферменты класса гидролаз, катализирующие гидролиз 1,4-гликозидных связей в молекуле целлюлозы с образованием набора олигосахаридов разл. степени полимеризации вплоть до мономера -глюкозы.

Различают два осн. типа целлюлазы: эндоглюканазы (1,4- глюкан-4-глюканогидролазы, эндо-1,4- глюканазы) и целлобиогидролазы (1,4- -D-глюкан-4-целлобиогидролазы, экзоцеллобиогидролазы), отличающиеся по характеру действия на молекулы целлюлозы и, как правило, действующие совместно.

целлюлазы первого типа гидролизуют связи в молекуле целлюлозы и некоторых ее растворимых производных (карбоксиметил-, гидроксиэтилцеллюлоза и др.) неупорядоченным способом, образуя набор поли- и олигомерных фрагментов разл. длины. Катализируют также реакцию трансгликозилирования (присоединение части расщепляемой молекулы поли- или олигосахарида к концевому невосстанавливающему ангидроглюкозному остатку др. поли- или олигомерной молекулы субстрата).

целлюлазы второго типа гидролизуют молекулы целлюлозы, образуя почти исключительно целлобиозу, которую они отщепляют с невосстанавливающего конца полисахарида (п - число звеньев цепи):

Другое отличие целлюлазы второго типа от эндоглюканаз - незначит. снижение ими вязкости растворов карбоксиметил- или гидроксиэтилцеллюлозы (при равной степени гидролиза полимера).

Характерное свойство двух типов целлюлазы- наличие синергизма (взаимного усиления) при их совместном действии на высокоупорядоченные формы целлюлозы (хлопковое волокно, микрокристаллич. целлюлоза).

целлюлазы обнаружены у бактерий, актиномицетов, грибов, растений. Наличие целлюлазы у животных однозначно не доказано, однако мн. насекомые, птицы, жвачные, грызуны содержат в пищеварит. органах микрофлору, образующую целлюлазы Способность жвачных животных переваривать клетчатку обусловлена присутствием в их желудке (гл. обр. в рубце) симбиотич. анаэробных микроорганизмов, выделяющих целлюлазы

Наиб. эффективные продуценты целлюлазы - грибы. Ферментные системы грибов содержат, как правило, множественные формы обеих форм целлюлазы, отличающиеся мол. массой, изоэлектрич. точкой и содержанием ковалентно связанных углеводных остатков. Часть целлюлазы- истинные изоферменты, кодируемые самостоят. генами, др. формы образуются при посттрансляционной модификации основных типов целлюлазы

Наиб. изученным продуцентом целлюлазы, имеющим важное прикладное значение, является почвенный грибок Trichoderma viride (reesei). Он секретирует по меньшей мере 2 изофермента целлобиогидролазы с мол. м. 65 и 55 тыс., рI 3,9-4,2 и 5,9-6,5 соотв., а также 2 изофермента эндоглюканазы с рI 4,7 и 5,4. Определена первичная структура всех этих ферментов. Оптимальное каталитич. действие целлюлазы большинства грибов проявляется при рН 4-5.

Среди анаэробных бактерий наиб. известный продуцент целлюлазы - Clostridium thennocellum. Структура целлюлазы этих бактерий существенно отличается от целлюлазы грибов. Этот микроорганизм секретирует крупные надмол. образования, в составе которых обнаруживается не менее 14 разл. белков, в т. ч. молекулы целлюлазы, - т. наз. целлюлосомы (общая мол. м. более 2 млн.). Сходные образования обнаруживаются и у некоторых др. анаэробных бактерий, в т. ч. находящихся в желудке жвачных животных.

В составе целлюлосом обнаружены по крайней мере 4 изофермента целлюлазы первого типа и 1 - второго. Для всех эндоглюканаз целлюлосомы определена первичная структура, а для одной из них - также пространственная. Оптимальная каталитич. активность бактериальных ферментов при рН ок. 7.

Наиб. известный ингибитор целлюлазы, в особенности для целлюлазы второго типа,- целлобиоза.

В первичную структуру многих целлюлазы входит т. наз. сорбционный домен - фрагмент полипептидной цепи, определяющий связывание молекулы фермента с поверхностью целлюлозы. У разл. целлюлазы он локализован на С- или на N-конце молекулы и связан переходной областью с каталитич. доменом. Последний, при протеолитич. отщеплении сорбционного домена, способен катализировать гидролиз производных целлюлозы в растворе, но не активен по отношению к нерастворимым субстратам.

целлюлазы применяют в произ-ве соков и вин (для их осветления), комбикормов (для их лучшего усвоения), а также для получения высококачественной бумаги.

Мировое производство целлюлазы составляет тысячи тонн (в числе осн. производителей - Япония, Дания, Финляндия, Россия).

Лит.: Рабинович М. Л. [и др.], в сб.: Итоги науки и техники, сер. Биотехнологи, т. 11, М., 1988, с. 4-149; Biochemistry and genetics of cellulose degradation, eds. J. P. Aubert, P. Beguin, J. Millet, L., 1988.

М. Л. Рабинович.